Tumbuhan paku

"Pakis" beralih ke halaman ini. Untuk kegunaan lain, lihat Pakis (disambiguasi).

Tumbuhan paku
Resam, anggota tumbuhan paku

Tumbuhan paku, paku-pakuan, atau pakis-pakisan adalah sekelompok tumbuhan dengansistem pembuluh sejati (Tracheophyta) tetapi tidak pernah menghasilkan biji untuk reproduksi seksualnya. Alih-alih biji, kelompok tumbuhan ini melepaskan spora sebagai alat penyebarluasan dan perbanyakannya, menyerupai kelompok organisme seperti lumut danfungi.

Tumbuhan paku tersebar di seluruh bagian dunia, kecuali daerah bersalju abadi dan lautan, dengan kecenderungan ditemukan tumbuh di tempat-tempat yang tidak subur untuk pertanian. Total spesies yang diketahui sekitar 12.000^[2], dengan perkiraan 1.300^[3] sampai 3000 lebih^[4]spesies di antaranya tumbuh di kawasan Malesia (yang mencakup Indonesia).

Pengelompokan klasik anggota tumbuhan paku (Pteridophyta, dalam arti luas, mis. menurutHaeckel (1866)^[5]) pada pengetahuan terkini dianggap bersifat parafiletik. Dari kelompok-kelompok cabang utama tumbuhan berpembuluh, satu kelompok yang mencakup paku kawat,kumpai, serta rane, ternyata memisah paling awal dari kelompok lainnya. Kelompok tersebut sekarang dimasukkan dalam divisio Lycopodiophyta. Ini menyebabkan "Pteridophyta" sekarang memiliki dua pengertian: arti luas (sebagaimana arti klasik, mencakup Lycopodiophyta) dan arti sempit (arti klasik minus Lycopodiophyta). Kelompok tumbuhan paku arti sempit bersifatholofiletik atau monofiletik, dan sekarang disebut Pteridophyta atau, untuk menghindari kebingungan, disebut Polypodiophyta atau Monilophyta.

Fosil paku tertua berasal dari kala Devon, sekitar 360 juta tahun yang lalu ^[6] tetapi suku-suku dan jenis-jenis modern baru muncul sekitar 145 juta tahun yang lalu, di awal kala Kapur, di saattumbuhan berbunga sudah mendominasi vegetasi bumi.

Pemanfaatan tumbuhan paku oleh manusia terbatas. Kebanyakan menjadi tanaman hias, sebagian kecil dimakan, sebagai tumbuhan obat, atau bahan baku untuk alat bantu kegiatan sehari-hari.

Ciri dan botani[sunting | sunting sumber]

"Gulungan membuka" tunas muda, menjadi ciri tumbuhan paku yang paling mudah dikenali.

Bentuk luar (morfologi) tumbuhan paku bermacam-macam, sesuai dengan hasil evolusi adaptasinya. Secara umum, pakis dikenal karena daunnya tumbuh dari tunas secara "gulungan membuka" (bahasa Jawa: mlungker) atau circinate vernation dalam bahasa Inggris. Namun demikian, ciri ini sebenarnya hanya berlaku untuk paku leptosporangiatae dan anggota Marattiales.

Penampilan luar paku ada yang berupa pohon (paku pohon, biasanya tidak bercabang), semak, epifit, tumbuhan merambat, mengapung di air, hidrofit, tetapi biasanya berupa terna dengan rimpang yang menjalar di tanah atau humus. Organ fotosintetik dan reproduktif paku disebut ental (bahasa Inggris frond) dengan ukuran yang bervariasi, dari beberapa milimeter sampai enam meter. Ental paku sejati yang masih muda selalu menggulung seperti gagang biola dan menjadi satu ciri khas.

Sebagian besar anggota paku-pakuan tumbuh di daerah tropika basah. Paku-pakuan cenderung ditemukan pada kondisi tumbuh marginal, seperti lantai hutan yang lembab, tebing perbukitan, menempel atau merayap pada batang pohon atau bebatuan, di dalam airkolam/danau, daerah sekitar kawah vulkanik, serta sela-sela bangunan yang tidak terawat^[3]. Ketersediaan air yang mencukupi pada rentang waktu tertentu diperlukan karena salah satu tahap hidupnya tergantung pada keberadaan air, yaitu sebagai media bergeraknya sel sperma menuju sel telur. Karena itulah, tumbuhan ini juga lebih banyak dijumpai di kawasan pegunungan yang basah dan teduh.

Pergiliran keturunan (metagenesis)[sunting | sunting sumber]

Protalium (bawah) dengan tumbuhan paku muda (atas, tumbuh tegak).

Daur hidup tumbuhan paku mengenal pergiliran keturunan (metagenesis), yang terdiri dari dua tahap: gametofit dan sporofit. Tumbuhan paku yang mudah kita lihat merupakan bentuk fase sporofit (sporophyte, berarti "tumbuhan dengan spora") karena menghasilkan spora. Bentuk generasi gametofit (gametophyte, berarti "tumbuhan dengan gamet") dinamakan protalus (prothallus) atau protalium (prothallium), yang berwujud tumbuhan kecil berupa lembaran berwarna hijau, mirip lumut hati, tidak berakar (tetapi memiliki akar semu (rizoid) sebagai penggantinya), tidak berbatang, tidak berdaun. Prothallium tumbuh dari spora yang jatuh di tempat yang lembab. Protalium menghasilkananteridium (antheridium, penghasil spermatozoid atau sel kelamin jantan) dan arkegonium (archegonium, organ penghasil ovum atau sel telur). Baik anteridium maupun arkegonium berukuran mikroskopik, tidak mudah dilihat mata tanpa bantuan alat khusus. Pembuahan sel telur mutlak memerlukan bantuan air sebagai media spermatozoid berpindah dengan berenang menuju arkegonium untuk membuahi sel telur. Ovum yang terbuahi berkembang menjadi zigot, yang pada gilirannya tumbuh menjadi sporofit baru.

Daur hidup (disederhanakan) tumbuhan paku.

Beberapa tumbuhan paku (seperti anggota Selaginellales dan Salviniales) memiliki spora jantan berukuran lebih kecil, disebut mikrospora, daripada spora betina, disebut megaspora atau makrospora. Gejala ini disebut heterospori (tumbuhannya disebut heterospor). Kelompok dengan ukuran spora sama besar disebut homospor.

Tumbuhan berbiji (Spermatophyta) juga memiliki daur hidup seperti paku heterospor tetapi telah berevolusi lebih jauh sehingga tahap gametofitnya tidak dapat hidup mandiri dan harus disangga kehidupannya oleh sporofit. Spora yang dihasilkan langsung tumbuh menjadiserbuk sari (jantan) atau kantung embrio (betina).

Cakupan anggota dan klasifikasi[sunting | sunting sumber]

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Klasifikasi tumbuhan paku

Paku laut Acrostichum aureum, tumbuh di rawa mangrove.

Secara tradisional, sebagaimana diajarkan di sekolah menengah, tumbuhan paku (Pteridophyta, arti luas) mencakup semua tumbuhan berpembuluh (Tracheophyta) berspora, atau kormofita berspora selain lumut hati (Hepatophyta), lumut tanduk (Anthocerophyta), dantumbuhan lumut sejati (Musci)^[7]. Pteridophyta ditempatkan pada takson divisio dengan lima kelas:

• Psilotiinae (misalnya paku telanjang Psilotum)
• Lycopodiinae (misalnya rane, kumpai, dan paku kawat)
• Isoëtinae
• Equisetinae (rumput betung atau paku ekor kuda)
• Filicinae / Filices (paku sejati/benar, mencakup Eusporangiatae (ordo Ophioglossales dan Marattiales) dan Leptosporangiatae).

Sampai sekarang, ilmu yang mempelajari kelompok-kelompok ini disebut pteridologi dan ahlinya disebut pteridolog.

Perubahan mendasar dipublikasikan oleh Smith et al. (2006)^[1], dengan mengajukan revisi terhadap tumbuhan paku masa kini (tidak mencakup tumbuhan paku fosil yang sudah punah) berdasarkan data morfologi dan didukung dengan hasil analisis molekular (sekuens DNAplastid). Berdasarkan usulan ini, Lycopodiinae dan Isoëtinae dianggap merupakan tumbuhan berpembuluh yang pertama kali terpisah dari yang lain, sehingga dikelompokkan dalam divisio tersendiri: Lycopodiophyta (atau Lycophyta^[8]). Paku-pakuan serta tumbuhan berbiji berada pada kelompok lain, disebut Euphyllophytina (atau Pterophyta^[8]). Selanjutnya semua kormofita berspora yang tersisa tergabung dalam satu kelompok besar, yang layak dikatakan sebagai anggota divisio tumbuhan paku (Pteridophyta) yang sebenarnya. Nama baru yang diusulkan untuk mencegah kerancuan cakupan Pteridophyta adalah "Monilophyta" (dari moniliform, "berbentuk kalung", mengacu pada bentuk steleseperti kalung yang dimiliki tumbuhan yang dianggap moyang semua tumbuhan paku modern^[9]) atau ""Polypodiophyta" (dari Polypodium, genus yang menjadi genus tipe).

Revisi Smith et al. (2006) ini juga menunjukkan bahwa sejumlah paku-pakuan yang dulu dianggap sebagai paku primitif, seperti anggota Psilotales, ternyata lebih dekat berkerabat dengan Ophioglossales (yang sebelumnya merupakan anggota kelas Filicinae yang dianggap lebih "modern"), sementara paku ekor kuda (Equisetales) sama dekatnya dengan paku sejati maupun terhadap Marattiales.